Toprak Mikro Ve Makroeklembacaklılarının Sınıflandırılması ve Fonksiyonel Görevleri
Ekoloji; organizmalar ile içinde yaşadıkları ortamı ve bu iki varlığa ait karşılıklı etki ve ilişkileri inceleyen bilim dalıdır (Çepel 1995). Bu bilim dalı altında bulunan “Toprak Ekolojisi” toprak içerisinde bulunan organizmaların toprak ile olan (toprak oluşumu, gelişimi, besin maddeleri döngüleri vb.) etkileşimlerini araştırır.
Karasal ekosistemler, halen bir kısmı bilinmeyen çok büyük miktarda canlı içermektedir. Bu canlılar içerisinde makroeklembacaklılardan en çok karıncalar çalışıldığı (Wilson 2000) gibi sayıca çok fazla olmalarına rağmen mikro eklembacaklılar çok az çalışılmıştır (Coleman ve ark. 2000).
Toprak canlıları, çok sayıda ve çok çeşitlidirler. Tüm karasal şubeleri içeren türlerin yelpazesi çok geniştir. Birçok türün taksonomileri ile birlikte doğaları ve biyolojileri anlaşılamamıştır. Mikroeklembacaklı popülasyonlarının ancak yaklaşık olarak %10’u araştırılmış ve araştırılan türlerin de ancak %10’u tanımlanmıştır (Andre ve ark. 2002).
Toprak ekolojisi, birincil üretimi etkileyen; organik madde dinamiği, besin döngüsü, kök bölgesi canlıları ve toprak yapısı dinamikleri gibi önemli ekosistem süreçlerini inceler. Toprak hayvanları bu süreçlerin önemli görevleri olan parçalarıdır fakat bu canlıların katkılarını tek başına ortaya çıkartmak her zaman zor olmuştur. Bu süreçlerin çalışılmasında toprak ekolojisi canlıları ‘lonca’ ve ‘fonksiyonel grup’ olarak basit, gözlemsel birimlere ayırır. ‘Lonca’ terimi “benzer yollarla aynı sınıftaki çevresel kaynakları tüketen” türlerin oluşturduğu gruplar için söylenmiştir. Örnek olarak, toprak mantarları ile beslenen toprak akarları (mite) ve kuyrukla sıçrayanlar (collembola) bir loncadır. ‘Fonksiyonel grup’ ise “üreme oranları, yırtıcı hayvanlara karşı savunma ve toprak profilindeki dağılımları” aynı olan canlı toplulukları için belirtilmektedir (Brussaard 1998).
Şekil 1. Kuyrukla sıçrayan (Collembola) (Foto: M. Çakır)En iyi ayırt edilen toprak organizmalarının üç loncası:
1. Bitkiler ile birlikte yaşayan ve yararlı veya zararlı etkileri olan canlılardır. Bu canlılar, mikoriza ve azot bağlayıcı bakteriler gibi köklerde simbiyoz yaşayan veya kök ile beslenen canlılardır. “kök biyotası” olarak adlandırılırlar.
2. Mikroflora ve mikro-mezofauna, mikroorganizma ve mikrobiyal tüketicilerin sayılarını ve aktivitelerini düzenler. Bu gruba “ayrıştırıcılar” denir. Ayrıca ayrıştırıcı olan mezo ve makrofauna ölü örtünün parçalanarak mineral toprağa karışmasını sağlar.
3. Mezo-makrofauna aktiviteleri ile diğer toprak canlıları üzerinde etkili olan mikrohabitatlar oluştururlar. Bu grubu genel olarak karınca - termitler oluşturur ve bunlara “ekosistem mühendisleri” denir (Brussaard 1998).
1. Toprak canlılarının vücut boyutlarına göre genel sınıflandırılması
Toprak ekolojisi üzerine araştırma yapan birçok araştırmacı toprak canlılarının vücut şekillerinin ve boyutlarının şaşırtıcı değişkenliğini fark etmiş ve buna göre toprak faunasını mikrofauna, mezofauna ve makrofauna olarak üç gruba ayırmışlardır (Coleman 2004; Bardgett 2005; Lavelle ve ark. 2006) (Şekil 2.). Bu sınıflandırma 1-2 mikrometrelik (µm) tek hücreliler (Protozoa) ile Avustralya solucanı (Lumbricidae) gibi birkaç metrelik dev omurgasızlar arasında değişmektedir.
Toprak omurgasızları çok büyük yapısal çeşitlilik gösterirler. En son yapılan hesaplamalara göre toprak hayvanları, yaşayan organizmaların %23’ünü oluşturmaktadır. Canlıların vücut genişliği yaşadıkları mikrohabitat ile ilişkilidir ve boyutsal olarak üç gruba ayrılır. En küçük olanlar Nematodlar ve Protozoalar (Protist) 200µ dan küçük mikrofaunayı oluşturur; toprak etrafında ve boşluklarında bulunan su filmlerinde yaşarlar. Mikroeklembacaklılar ve mezofaunanın bir çok grubu (0.2-2 mm) toprak içerisindeki boşluklarda yaşar. En büyük olan Chilopoda, Diplopoda ve Crustacea sınıfları ölü örtü veya toprak içerisinde yaşar ve yuva yapar (Lavelle ve ark. 2006).
2. Toprak canlılarının toprakta bulunuşlarına göre sınıflandırılması
Toprak canlıları, toprakta bulunma durumlarına (Kısa süreli, kalıcı) veya farklı yaşam formlarının toprak içerisindeki mikrohabitatlarda bulunmalarına (Yumurta, genç, yumurta) göre de sınıflandırılabilmektedir. (Şekil 3). Örnek olarak uğurböcekleri uyku dönemlerini toprak içerisinde veya ölü örtü tabakaları arasında geçirirler bu yüzden geçici tür olarak adlandırılır. Benzer olarak bazı larva ve kurtlar toprak içerisinde yaşar, ayrıştırıcı olarak kök ve bitki artıkları ile beslenir, ergin dönemlerini toprak üstünde geçirirler. Diğer yandan bazı akarlar sadece üremek için toprak üstüne çıkarlar. Örneklerde görüldüğü gibi toprak canlılarının topluluk yapıları ve ekolojileri yıl içerisinde değişiklik göstermektedir bu da toprak içerisinde enerji akışını ve besin zincirini etkilemektedir (Doblas-Miranda ve ark. 2007). Canlıların yer değiştirmesi toprak içerisindeki besin ağı ile toprak üstü sistemlerdeki besin ağını birbirine bağlar. Toprak içinde kalıcı olarak yaşayan canlıların bile yaşam döngüleri farklı derinliklerde geçmektedir ki bu durum besin akışı analizinin yapılmasını zorlaştırır (Coleman ve ark. 2004).
Şekil 3. Toprak canlılarının, toprakta bulunuşlarına göre sınıflandırılması, bazı böcek gruplarına göre çizilmiştir (Coleman 2004’den).
Örneğin mikroeklembacaklılar içinde collembolalar hayatları boyunca toprakta yaşarlar (Şekil 1). Collembolaların morfolojik yapıları, farklı toprak katmanlarında yaşamaya uyumlu olduğunu göstermiştir. Toprak üstünde veya yaprak katmanında yaşayan türleri büyük, renkli, uzun antenli ve sıçramak için iyi gelişmiş organları (furcula) (Şekil 1.) varken toprağın derin katmanlarında yaşayanlar küçük, beyaz ve kısa antenlidir (Kühnelt 1961).
Şekil 4. Ayrıştırıcı organizmaların besin ağındaki boyutlarına göre yapılan sınıflandırma (Swift et al 1990’dan)
Vücut boyutuna bağlı olan sınıflandırmadaki derecelendirme şüphesiz önemlidir. Mesofauna’nın en küçük bireyleri mikrofauna ile en büyük bireyleri ise makrofauna ile benzer özellikler göstermektedir. Bununla birlikte sınıflandırmanın böyle olması önemli kolaylık sağlar (Coleman ve diğ. 2004).
3. Toprak canlılarının besin ağındaki yeri
Toprak bir sistem olarak içerisinde birçok canlı barındırmaktadır. Topraktaki bu canlılar çeşitli seviyelerdeki besin ağı içerisinde yer alır. Bazı toprak canlıları tamamen otçuldur, kök ve çoğunlukla ölü örtü ile beslenir. Diğerleri ise etçil, parazit veya avcıdır. Bu canlıların ekosistem içerisinde birincil fonksiyonları bitkisel tabanlı besin ağındaki organik maddenin dönüşümünü sağlamaktır (Bardgett 2005). Karasal ekosistemlerde ayrışma işlemini, büyük ölçüde toprak canlıları aktiviteleri etkilemektedir (Wolter 2000). Bu işlemi ölü organik maddeyi ve üzerindeki mikroorganizmaları yiyerek ve toprağa karıştırarak gerçekleştirirler. Toprak canlıları büyük parçalı ölü örtüyü ufalayarak yüzeyini arttırmak sureti ile küçük organizmaların işleyebileceği boyuta getirir (Hattenschwiler ve Bretscher, 2001). Bu işlem bağırsaklarda gerçekleşir ve dışkı olarak mikrobiyal canlıların kullanabileceği yüksek besin maddesi içeren sindirilmiş organik maddeler çıkar (Pieper ve Weigmann 2008). Toprak canlılarının yaptıkları yuva ve tünel gibi aktiviteler sonucunda da toprak profili içindeki organik ve mineral parçacıklar karışır (Brussaard ve ark. 2007).
Şekil 5. Toprak içerisindeki mikroeklembacaklılar (Foto: M. Çakır)
Toprak canlılarının yaptığı üretim ve sonuçları hakkında çok az şey bilinmektedir. Toprak canlılarının ve besin ağları içerisindeki enerji akışı veya madde döngüsüne ait çalışmalar tamamlanmamıştır. Ayrıca toprak canlılarının boyutlarının küçük oluşu ve araştırma metotlarının zorlukları nedeni ile biyokütleleri, beslenme oranları ve asimilasyon verimliliğine ait değerlerini hesaplamak çok zordur. (Moore and de Ruiter 2000).
Toprak içerisindeki besin ağının analizinde çeşitli canlıların ve besin kaynaklarının sayısı üzerinde durulmaktadır. Bu besin ağı yapısının analizi yapılırken, tam olarak tanımlanamamış karmaşık yapılar ile “kayıp halkalar” olduğu görülmektedir. Toprak canlıları ile ilgili yapılan çalışmalar türler arası ilişkiler, kaynak kullanımı veya zamansal ve mekânsal dağılımları gibi konuların çalışılmasına fırsatlar sunmaktadır (Coleman ve diğ. 2004).
Şekil 6. Toprak besin ağındaki organizasyonlar – ekosistem mühendisleri, yaprak ayrıştırıcıları ve mikro-besin ağı (Wardle 2002 ve Lavelle et al 1995)
Çok geniş aralıkta değişen vücut ölçülerine sahip toprak canlılarının toprağa olan etkileri çok karmaşıktır. Üç kategori altında incelenirler. Solucanlar, termitler ve karıncalar gibi “ekosistem mühendisleri” toprağın fiziksel strüktürünü değiştirirler, besin ve enerji akışını etkilerler. “Ölü örtü ayrıştırıcıları” olarak adlandırılan mikroeklembacaklılar ölü örtüyü ayrıştırırlar ve mikropların gelişmesini sağlarlar. “Mikro-besin ağı” mikrobiyal grubu ve mikrobiyal predatörleri (nematod ve protozoa) içerir. Bu üç farklı sevideki canlılar farklı boyutlarda, alanlarda ve zamanlarda çalışırlar (Şekil 6.) (Coleman ve diğ. 2004).
4. Mikroeklembacaklılar
Sayıca çok fazla olan mikroeklembacaklı grupları (özellikle mite’lar ve collembolalar) çok farklı toprak tiplerinde bulunurlar. Orman tabanındaki 1 metrekare alan binlerce farklı türü temsil eden yüz binlerce bireyi içerir (şekil 5.) (Coleman 2004). Toprak mikro-eklembacaklılarının en yüksek yoğunluğu m2’de 300.000 adet olarak yüksek organik madde ve kök yoğunluğu olan otlaklarda belirtilmiştir. Ilıman otlaklarda, Akar ve collembola biyokütlesi aynı iken tropikal otlaklarda akarların biyokütlesi collembolaların 2 ile 5 katı olabilmektedir (Bartgett 2005). Mikroeklembacaklıların orman tabanındaki ayrışma işlemi üzerinde önemli etkileri vardır (Coleman 2004). Setälä ve Huhta (1990) ölü örtünün ilk ayrışmaya başladığı zamanlarda mikro ve mezoeklembacaklıların büyük miktarda solunuma ve kütle kaybına neden olduğunu belirtmişlerdir.
Mikroeklembacaklılar aynı zamanda besin ağındaki önemli bağlantıları oluşturan canlılardır. Birçok mikroeklembacaklı ölü organik maddede yetişen mantar ve bakteriler ile beslenerek humuslaşma ve mikrobiyal ayrışmayı etkilerken (Brussaard 1998) mikrofauna ve mikroplar ile mezofauna arasındaki bağlantıyı oluştururlar. Mikroeklembacaklılar örümcek, böcek, karınca ve çıyan gibi makroarthropodlar için ava dönüşürler böylece makrofauna ile de bağlantı kurarlar. Hatta küçük megafaunaya (kara kurbağaları, semenderler) ait bireylerde mikroeklembacaklılar ile beslenir. Besin ağının önemli bir parçası olan bu canlıların besin ağındaki yerleri tamamı ile çalışılmamıştır (Coleman 2004).
Mikroeklembacaklı yoğunluğu sezon boyunca, farklı ekosistemler arasında ve kendi ekosistemi içinde değişir. Genellikle ılıman orman tabanında organik maddenin bol birikmesi fazla bireyin olmasını sağlar iken tropikal ormanlarda organik madde katmanı incedir ve daha az mikroeklembacaklı içerir. Toprağın düzensiz olması genellikle mikroeklembacaklı sayısını düşürür. Tarım, yangın ve böcek ilaçları uygulamaları normal olarak popülasyonu azaltır fakat toparlanmaları ekosisteme bağlı olarak hızlı olabilir ve mikroeklembacaklı grupları bu değişikliklere farklı cevaplar verebilir (Coleman 2004).
Toprak eklembacaklıları biyoçeşitliliğin önemli depolarındandır fakat çeşitliliğin nasıl olduğu tam anlamı ile açık değildir. Farklı türlerdeki toprak organizmalarının tür zenginliğinin tahmin edilmesi çok zor bir problemdir (mantar, bakteri ve nematod, örneğin Mikroeklembacaklılar gibi). Andre et al (2002) de yaptığı geniş incelemede, toprak mikroeklembacaklı popülasyonlarının %10’undan fazlasını keşfetmiş ve bu türlerin ancak %10 ununu tanımlamışlardır. Bu yazarlara göre, küresel biyoçeşitliliğin katkısı bilmece olarak kalmıştır. Uzmanlar (Behan-Pelletier ande Bissett 1993)bu grupların taksonomik sayılarının azaldığını belirtmişlerdir.
Makroeklembacaklılardan farklı olarak, collembolalar ve akarlar toprak yapısını yok denecek kadar az bir oranda etkilerler. Küçük boyutları, toprak yapısında var olan boşlukları kullanmalarına izin verir. Hatta akar grubu olan Prostigmatalar’ın geniş ve yumuşak vücutlu üyelerinin bile kendi geçitlerini oluşturdukları görülmemiştir. Bazı ölü yaprak ile beslenen türler çürüyen ölü örtü içine yuva yaparken tüneller oluştururlar fakat bunun toprak yapısına direk etkisi yoktur (Coleman ve diğ. 2004).
Mikroeklembacaklıların çoğunda olduğu gibi collemboların ve akarların ekosistem içerisindeki enerji akışı gibi süreçlere etkisi çok azdır. Bunun nedeni biyokütlelerinin, solunum ve beslenme oranlarının göreceli olarak düşük olmasıdır. Bu özelliklerini topraktaki diğer Mikroeklembacaklılar ile paylaşırlar (Coleman ve diğ. 2004). Fakat yapılan deneyler Collembolaların azot mineralizasyonuna, toprak solunumuna, organik madde emilimine ve bitki büyümesine önemli etkileri olduğunu göstermektedir (Filser 2002). Mikroeklembacaklıların bu etkileri çoğunlukla direk olmamakla birlikte, sıcaklık, nem, ölü örtü kalitesi, popülasyon yoğunluğu, bitki türü ve özellikle diğer toprak canlıları ile olan etkileşimlerine bağlıdır (Filser 2002; Coleman ve diğ. 2004).
5. Makroeklembacaklılar
Toprak faunasının en dikkat çekici canlıları makroeklembacaklılardır ve toprak verimliliğine etkileri ve biyolojileri ile ilgili birçok çalışma vardır. Çok fazla taksonomik grup içerdikleri için çeşitli seviyelerdeki besin ağında bulunurlar. Örneğin kırkayaklar ve tespih böcekleri orman organik maddesinin en büyük tüketicileridirler, çeşitli böcek larvaları kök ile beslenirken çıyanlar, örümcekler, akrepler ve böcekler toprak ve ölü örtünün aktif avcılarıdırlar. Toprak makroeklembacaklılarının diğer bir grubu karıncalardır ve dünyadaki en yaygın canlıdır. Beslenme alışkanlıkları çeşitlilik göstermekle birlikte; avcı, mikrobiyal, bitkisel ve omnivor olarak beslenirler (Bardgett 2005).
Makroeklembacaklılar toprak ekosisteminin ve besin ağının önemli bileşenlerindendir. Mikro ve mezoeklembacaklılardan farklı olarak termit ve karınca gibi makroeklembacaklılar, derin katmanlarındaki toprağı ölü örtü katmanında biriktirerek topraktaki süreçleri etkiler ve önemli değişikliklere neden olurlar (Doblas-Miranda ve ark. 2007). Bu ve benzer makroeklembacaklılar için, karmaşık sistem yapılarından dolayı “ekosistem mühendisleri” terimi kullanılmıştır (Coleman ve ark. 2004). Çeşitli çalışmalar böcek larvalarının ve toprak solucanlarının açtıkları çeşitli çaplardaki galeriler ile toprağın boşluk yapısını değiştirdiklerini ve agregat oluşturduklarını, termitlerin ise toprağın mikroyapılarını ve hidrolojik toprak karakterlerini iyileştirdiklerini belirtmiştir (Barros ve ark. 2001; Gonzalez ve ark. 2003; Bardgett 2005)
Makroeklembacaklılar arasında kırkayaklar ve tespih böcekleri gibi birçok canlı ölü örtü ile beslenir. Bu eklembacaklılar ayrışma sürecini ve buna bağlı olarak toprak sistemlerindeki besin döngüsünü büyük ölçüde etkilerler (Coleman ve ark. 2004). Kırkayaklar beslenme konusunda seçicidirler taze ölü örtüden, yüksek polifenol içeren organik maddeden kaçınır, kalsiyum içeriği yüksek olan organik maddeyi tercih ederler. Kalkerli dış iskeletlerinde yoğun miktarda kalsiyum biriktirirler. Popülasyonlarının yoğun olduğu bölgelerde kalsiyum döngüsünde çok önemli yerleri vardır. (David ve Gillon 2002). Birçok sinek larvası da toprağın önemli çürükçüllerindendir. Çürümekte olan organik maddenin ayrışma sürecine büyük etkileri vardır (Teskey 1990).
Karasal ekosistemlerdeki bazı makroeklembacaklılar hem toprak altında hem de toprak üstünde bulunurlar. Birçok makroeklembacaklı toprak içinde kısa süreli veya geçici olarak ikamet eder (Şekil 3) (Coleman ve ark. 2004). Bu durum besin döngüsünde aktif olarak yer edinmelerini sağlamıştır. Bazı tırtıl ve kurtlar pupa evresini geçirmek için toprağa inerken toprak üstünde ikamet eden örümcek, çıyan ve akrep gibi makroeklembacaklılara yem olurlar böylece makroeklembacaklılar besin zinciri içerisinde bulunan bitki, ölü örtü ve toprak arasındaki bağlantıyı kurarlar. Toprak içinde ikamet eden makroeklembacaklılar yer altı besin ağında önemli görevleri olan mikroeklembacaklıları etkilerler. Mikroeklembacaklılardan collembolalar, özellikle tam erginleşmemiş örümceklerin önemli besin maddesini oluşturarak besin ağı içerisindeki makro ve mikro bağlantıyı kurarlar (Coleman ve ark 2004).
Makroeklembacaklıların bir kısmı çürükçül olduğu gibi bir kısmı da toprak ekosistemlerinin aktif avcılarıdır. Toprak besin ağını etkiledikleri gibi popülasyonların dengede kalmasınıda sağlarlar. Çıyanlar toprak ve ölü örtü sistemlerinin en yaygın avcılarındandır. Ormandan çöl ekosistemine kadar yayılış gösterirler. Orman habitatlarında solucan, diptera larvaları ve birçok canlı çıyan’ın besinini oluşturur (Lock ve Dekanick 2001) Otbiçerler (Opiliones) orman alanlarının utangaç avcılarındandır. Küçük vücutlu fakat çok uzun bacakları vardır. Uzun bacaklı olanlar ölü örtü yüzeyinde, daha küçük ve kısa bacaklı olanlar ölü örtünün arasındaki boşluklarda veya olmadığı yerlerde yaşarlar (Edgar 1990).
Büyük tür çeşitliliğine sahip makroeklembacaklılar toprak sisteminin biyoçeşitlilik deposunu oluştururlar.
Kaynaklar
André, H. M., Ducarme, X., and Lebrun, P. (2002). Soil biodiversity: myth, reality or conning? Oikos 96, 3–24.
Bardgett, R. 2005. The biology of soil Acommunity and ecosystem approach. Oxford University Press, New York.
Barros, E., Curmi, P., Hallaire, V., Chauvel, A. Ve Lavelle, P. The role of makrofauna in the transformation and reversibility of soil structure of an oxisol in the process of forest to pasture conversion. Geoderma, 100, 193-213.
Brussaard, L., Pulleman, M.M., Oue´draogo, E., Mando, A., Six, J., 2007. Soil fauna and soil function in the fabric of the food web. Pedobiologia 50, 447–462.
Brussaard. L. 1998. Soil fauna, guilds, funct,onal groups and ecosystem precesses. Applied soil ecology, 9, 123-135.
Coleman D.C., Crossley Jr. D.A., Hendrix P.F., Fundamentals of Soil Ecology, second ed, Academic Press, San Diego, 2004.
Coleman, D. C., and Hendrix, P. F. (eds.) (2000). “Invertebrates as Webmasters in Ecosystems.” CABI Publishing, Wallingford, U.K.
David, J.-F., and Gillon, D. (2002). Annual feeding rate of the millipede Glomeris marginata on holm oak (Quercus ilex) leaf litter under Mediterranean conditions. Pedobiologia 46, 42–52.
Doblas-Miranda,E., Sanchez-Pinero, F., Gonzales-Megias, A. 2007. Soil macroinvertabrate fauna of a Mediterranean arid system: composition and temporal changes in the assemblega. Soil Biology and Biochemistry, 39, 1916-1925.
Edgar, A. L. (1990). Opiliones (Phalangida). In “Soil Biology Guide” (D. L. Dindal, ed.), pp. 529–581. Wiley, New York.
Filser, J. (2002). The role of Collembola in carbon and nitrogen cycling in soil. Pedobiologia 46, 234–245.
Gonzalez, G., Seastedt, T.R. ve Donato, Z. 2003. Earthworms, arthropods and plant litter decomposition in aspen (Populus tremuloides) and lodgepole pine (Pinus contorta) forests in Colorado, USA. Pedobiologia, 47, 863-869.
Hattenschwiler, S., Bretscher, D., 2001. Isopod effects on decomposition of litter produced under elevated CO2 N deposition and different soil types. Glob. Change Biol. 7, 565–579.
http://www.earthlife.net/insects/soileco.html The Soil Makers
Kühnelt, W. 1961. Soil biology. Faber and faber limited, London.
Lock, K., and Dekoninck, W. (2001). Centipede communities on the inland dunes of eastern Flanders (Belgium). Eur. J. Soil Biol. 37, 113–116.
Moore, J. C., and de Ruiter, P. C. (2000). Invertebrates in detrital food webs along gradients of productivity. In “Invertebrates as Webmasters in Ecosystems” (D. C. Coleman and P. F. Hendrix, eds.), pp. 161–184. CABI Publishing, Wallingford, U.K.
Pieper, S. Ve Weigmann, G. 2008. Interactions between isopod and collembolans modulate the mobilization and transport of nutrient from urban soils. Applied Soil Ecology, 39, 109-126.
Setälä, H ve Huhta, V. (1990) Evaluation of the soil fauna impact on decomposition in a simulated coniferous forest soil. Biology and Fertility of Soil 10, 163-169.
Teskey, H. J. (1990). Insecta: Diptera Larvae. In “Soil Biology Guide” (D. L. Dindal ed.) pp. 1253–1276. Wiley, New York.
Wilson, E.O. 2000.Doğanın gizli bahçesi. TUBİTAK Popüler Bilim Kitaplar, ISBN 975-403-201-7.
Wolters, V. 2001. Biodiversity of soil animals and its function. Eur. J. Soil Biol. 37, 221–227.
